Heterobasidion annosum (Fr.) Bref.

Sinonimai: šakninė pintenė, šakninė pintainė, šakninė kempė

Sinonimai: Fomitopsis annosa (Fr.) Karst., Fomes annosus (Fr.) Che, Polyporus annosus Fr., Ungulina annosa (Fr.) Pat., Trametes radiciperda Hart.)

Pažeidimai

Šakninė pintis sukelia margąjį korozinį spygliuočių šaknų puvinį.

Pradinėse ligos vystymosi fazėse medžiuose su pažeistomis šaknimis sutrinka medžiagų apykaita, sumažėja prieauga. Pušims aiškiau pastebimas prieaugos sumažėjimas į aukštį. Nauji ūgliai būna ryškiai mažesni už ankstesnių metų, juose spygliai sutrumpėję. Dėl to laja tampa reta, ažūrinė, su į šepetėlius panašiais ūgliais. Vėliau spygliai praranda blizgesį, įgauna balkšvai žalią atspalvį, gelsta, runda ir nubyra. Dažnai pažeistas pušis apninka liemenų kenkėjai, paspartinantys medžių nudžiūvimą. Ligos židiniuose susidaro aikštės, kuriose būna nusilpusių ir džiūstančių pušų, šviežių ir senų sausuolių, o taip pat vėjo paverstų ir išverstų medžių. Susidariusiose aikštelėse išaugę jaunos pušelės (iki 5-7 metų amžiaus) nudžiūsta per 2-3 metus, vyresniuose medžiuose liga gali tęstis 10-20 metų. Net ir stipriai puvinio pažeistos eglės nenudžiūsta, nors apsilpimo požymiai pastebimi: sumažėjęs aukščio prieaugis, išretėjusi laja, šviesesni spygliai. Liga vystosi paslėptai, tačiau pažeistas egles lengvai išverčia ar nulaužia vėjas.

Aiškūs ligotumo požymiai spygliuočių medynuose išryškėja pušynams pasiekus 15-20, o eglynams 40-50 metų amžių, kai sausesniame dirvožemyje augančiuose normalaus skalsumo medynuose atsiranda įvairių krypčių vėjavartos, priklausomai nuo to, kuri šaknų sistemos dalis esti labiau pažeista. Eglės dažnai išvirsta visai neiškeldamos žemių arba net lūžta kelmo aukštyje, po kelerių metų prie išvirtusių medžių kelmų susidariusiose aikštelėse pradeda gausiai augti avietės ir aukštaūgės žolės. Pušynuose pavieniui ir grupėmis kasmet atsiranda gana daug nudžiūvusių ir bedžiūstančių pušų. Grupinis medžių džiūvimas – šakninės pinties pažeistų pušynų charakteringas požymis. Po sausuolių iškirtimo aikštelės pakraščiuose ir toliau tęsiasi pušų džiūvimas. Iškirstas ir išdžiūvęs plotas įgauna netaisyklingai apvalią arba ovalią formą. Paprastai aikštelė aktyviau platėja pietų-rytų kryptimi. Židinio aikštelės centre savaime pridygsta pušų, beržų, eglių ir kitų netolimoje aplinkoje augančių medžių savaiminukų. Eglynuose, priešingai pušynams, nesusidaro aiškiai apriboti ir pastoviai besiplečiantys “langai”. Pušynai 30-40, o eglynai 60-80 metų amžiaus dėl šios ligos labai smarkiai išretėja, o dažnai, veikiant vėjui bei vabzdžiams kenkėjams, tampa retmėmis.

Patikimiausias šakninės pinties pažeistų medžių atpažinimo būdas - grybo vaisiakūniai ant šaknų. Įprastai jie susiformuoja užpavėsintose vietose, ant išverstų medžių supuvusių šaknų apatinio paviršiaus, rečiau - nudžiūvusių medžių šaknies kaklelyje, ant pusiau suirusių kelmų.

Panašius simptomus sukelia:
• eglinės pinties (Phellinus chrysoloma) sukeltas rudasis puvinys eglės kamieno priekelminėje dalyje
• kraujuojančios plutpintės (Stereum sanguinolentum) per stiebo sužalojimus sukeltas medienos baltasis puvinys
• kelmučio (Armilaria sp.) sukeltas baltasis periferinis puvinys
• pušų lajų išretėjimas, pakenkus spyglius graužiantiems vabzdžiams

Morfologija

Išskirtos trys skirtingos šakninės pinties rūšys (Karhonen, 2000): pušų (Heterobasidion annosum s. str. - intersterilinė grupė P), eglių (H. parviporum Niemela et Korhonen - intersterilinė grupė S), kėnių (H. abietinum Niemela et Korhonen - intersterilinė grupė F). Taip pat išskirtos šakninės pinties morfologinės formos arba porūšiai, kurie skiriasi pagal geografinį išplitimą, patogeniškumo lygį ir specializaciją skirtingoms medžių rūšims. Lietuvoje aptinkamos dvi šakninės pinties rūšys – pušies ir eglės.

Vaisiakūniai būna įvairios formos ir dydžio, nuo smeigtuko galvutės iki 20-30 cm skersmens. Jie daugiamečiai, ploni, plokšti, himenoforas nukreiptas žemyn. Vasiakūnių kraštai nedaug atsilenkę nuo šaknies paviršiaus. Jų paviršius rudas, su šviesesniu pakraščiu ir koncentriškomis vagelėmis, senų paviršius pajuosta. Jaunų vaisiakūnių mėsa balta, senesnių – gelsva. Himenoforas pradžioje baltas, vėliau gelsvas, su šilko blizgesiu, sudarytas iš smulkių, nevienodo skersmens ir ilgio, apvalios bei netaisyklingos formos vamzdelių.

Bazidės buožiškos arba kiek siaurėjančio į apačią maišo pavidalo, 15-22×5-7 μm, su 4 sterigmomis, pamate su pertvarėle. Sporos beveik rutuliškos arba kiaušiniškos, 4,5-6×3,5-4,5 μm, plonu arba truputį sustorėjusiu apvalkalėliu, smulkiai karpotos, nežymiai įstrižai nusmailėjusia pamatine dalimi, lyg su snapeliu, kartais grūdėtu turiniu, bespalvės, neamiloidinės.

Biologija

Pintis gali gyvuoti ir vystytis ne tik žalių medžių medienoje, bet ir žuvusiose šaknyse, kelmuose, medienos likučiuose, paklotėje. Ten gali susiformuoti jos vaisiakūniai.

Liga plinta sporomis ir grybiena. Medžių pirminis apkrėtimas vyksta grybo bazidiosporomis ir konidijomis. Bazidiosporos susiformuoja vaisiakūniuose, o konidijos ant micelio tose vietose, kur ant apkrėstų kelmų ar šaknų puvinys išeina į paviršių.

Sporas barsto per visą vegetacijos laikotarpį (balandį-lapkritį), jas perneša vėjas, vanduo, smulkūs miško gyvūnai (žemę kasantys gyvūnai prie platinimo prisideda ir pažeisdami šaknis). Sporos apkrečia apmirštančias ar pažeistas šaknis, ypač jei yra mechaninių sužalojimų. Medžiai gali apsikrėsti ir per apmirusias smulkias šakneles, ir per smulkius giluminių šaknų galus. Su lietumi bazidiosporos patekę į dirvą gali užkrėsti ir jaunų medelių bei sėjinukų plonąsias šakneles. Po to šaknyse plinta grybo micelis ir vystosi puvinys. Jei sporos patenka ant šviežių kelmų pjūvio (pvz.: po ugdomųjų kirtimų), tai micelis pradžioje vystosi kelmų medienoje, o vėliau pereina į šaknis. Tolimesnis sveikų medžių apsikrėtimas vyksta grybiena, kuri plinta nuo puvinio pažeistų šaknų į sveikas, per jų susilietimo vietas. Tuo paaiškinamas medžių pažeidimas židiniais, grupėmis.

Į visiškai sveikus medynus pirminė šakninės pinties infekcija dažniausiai patenka jos sporoms apkrėtus šviežiai nukirstų medžių kelmų paviršių, o toliau plinta į sveikų medžių šaknis. Tankios spygliuočių medžių kultūros, kurias anksčiau ar vėliau tenka ugdyti ir įvairaus pobūdžio rinktiniai kirtimai (ypač vasaros laikotarpiu) yra viena iš pačių svarbiausių šakninės pinties masinio išplitimo priežasčių, sąlygojančių pirminį želdinių užsikrėtimą šaknine pintimi, o nuo ugdymo intensyvumo priklauso pirminės infekcijos prasiskverbimo gausumas ir būsimo medyno pažeidimo intensyvumas. Kuo tankiau auga medžiai, tuo didesnė tikimybė ligai išplisti. Eglynuose pirminė infekcija plinta ir per mechaninius stiebų ir šaknų pažeidimus, padarytus rinktinų kirtimų metu, ir per stiebų žaizdas, pažeidus žvėrims. Sveikų eglynų kirtavietėse gali išplisti per nukirstų brandžių eglių kelmų paviršių, taip sudarydama kelmų šaknyse papildomus infekcijos židinius naujai pasodintiems želdiniams. Grybo vystymosi intensyvumui didelę įtaką turi drėkinimo sąlygos, po sausringų metų pastebimas prieaugos sumažėjimas ir šakninės pinties židinių suaktyvėjimas.

Pušynuose liga dažnesnė, kai jie įveisti buvusiose žemės ūkio naudmenose, o mažiau išplinta – augančiuose brandžių medynų kirtavietėse. Pušų monokultūrų veisimas, ypač nemiško žemėse, sudarė sąlygas vystytis šakninės pinties epifitotijoms. Eglynuose išplinta panašiu laipsniu ar jie auga po žemės ūkio kultūrų, ar – po plynai nukirstų brandžių medynų.

Šakninei pinčiai atsparios ir pasižymi fungicidiniu veikimu baltažiedė robinija ir krūminė amorfa. Kitos lapuočių medžių rūšys tiesioginio fungicidinio poveikio neturi, tačiau medžiai ir krūmai (beržas, juodalksnis, baltalksnis, raudonasis ąžuolas, paprastasis ąžuolas, liepa, įvairios krūmų rūšys) skatina dirvožemio mikrobiologinius procesus, gali žymiai sumažinti infekcijos vietų skaičių ir mechaniškai sulėtinti ligos plitimą medynuose. Beveik visuose šakninės pinties židiniuose randami atsparūs (rezistentiniai) spygliuočių medžių egzemplioriai.

Pažeistose pušyse puvinys vystosi šaknyse. Puvinio vystymosi pradinėje fazėje iš pažeistų sakotakių gausiai skiriasi sakai. Šaknų mediena įmirksta sakais, tampa rausvai oranžine, stikliška, kvepia terpentinu. Išsiveržę sakai ant šaknų paviršiaus suklijuoja dirvos daleles į kietus gumulus. Vystantis puviniui įsisakavimas palaipsniui pranyksta, mediena įgauna šviesų, vienodai geltoną atspalvį, kartais su smulkiais baltais celiuliozės intarpais. Paskutinėje vystymosi stadijoje medienoje susidaro smulkios tuštumos, puvinys subyra į atskirus audinius, tampa koroziniu.

Pažeistose eglėse grybo micelis pradžioje plinta šaknyse, vėliau pereina į stiebą, sukeldamas medienos centrinį puvinį, apribotą lelijiškai pilku žiedu. Puvinys dažniausiai stiebu pakyla iki 3-4 m aukščio, rečiau iki 8-10 m ir daugiau. Pradžioje pažeista mediena įgauna pilkai violetinį atspalvį, vėliau tampa rausvai ruda, o pabaigoje tipingai marga, joje būna aiškūs balti celiuliozės pašviesėjimai ir juodi štrichai. Galiausiai puvinys subyra į atskirus audinius, sausas lengvai trupa.

Ekologija

Labiausiai išplitusi ir žalingiausia spygliuočių medžių liga. Gali apkrėsti daugelį spygliuočių rūšių ir kai kuriuos minkštuosius lapuočius (pavyzdžiui beržą), tačiau lapuočių rūšys pažeidžiamos retai.

Pažeidžiami įvairaus amžiaus medynai, labiausiai pavojinga 25-35 metų medynams, nors neretai pažeidžia ir 3-5 metų medelius, o taip pat pribręstančius, brandžius medynus. Spygliuočių savaiminukai, atsiradę šakninės pinties židiniuose, taip pat apsikrečia grybu ir žūsta. Labiausiai nukenčia gryni spygliuočių medynai, ypač kultūros, pasodintos buvusiose žemės ūkio dirvose, dykvietėse ir plotuose, kuriuose iškirsti pinties pažeisti medynai.

Paprastai pušynų atsparumas šakninei pinčiai padidėja nuo keturiasdešimties metų. Eglynai gali būti pažeisti pinties 20-30 metų amžiuje, juose ligos vystymosi intensyvumas palaipsniui didėja ir 60-70 metų amžiuje gali pilnai sudarkyti medyną.

Priemonės

Ugdant bet kurio amžiaus spygliuočius balandžio-spalio mėnesiais, kirtimo dieną visus spygliuočių kelmus apdoroti 20% karbamido vandeniniu tirpalu, nepraleidžiant valksmų ir technologinių linijų. Karbamido tirpalu kelmų paviršius aptepamas šepečiu arba nupurškiamas purkštuvu taip, kad būtų padengtas visas kelmo pjūvio bei žievės paviršius, o plyšiai prisipildytų tirpalo. Ypač tai svarbu atlikti ugdant spygliuočius pirmąjį kartą.

Liga mažiau plinta, jei spygliuočiai ugdomi šaltuoju metų laikotarpiu esant neigiamai paros oro temperatūrai (gruodžio vidurys – balandžio pradžia).

Tikslinga apdoroti karbamido 20% tirpalu ir vėlyvo rudens, žiemos bei ankstyvo pavasario kirtimų kelmus, kai tik vidutinė paros temperatūra tampa teigiama.

Pušynuose šakninės pinties židiniuose sodinti ligai atsparias medžių ir krūmų rūšis: karpotąjį beržą, baltalksnį, raudonąjį ąžuolą, liepą, baltažiedę robiniją (vikmedį, akaciją), krūminę amorfą, medlievą (ameliankį), zuikiakrūmį, ziboldo obelį, vėlyvąją ievą, raudonuogį šeivamedį, lanksvas, sausmedį ir kitas. Šakninės pinties plitimą geriausiai stabdo baltažiedė robinija ir krūminė amorfa.

Apsodinant eglynų kirtavietes, kuriose yra kelmų su šakninės pinties sukeltu puviniu, netikslinga sodinti grynus eglės želdinius, spygliuočiai jų sudėtyje turi sudaryti iki 50% sodmenų kiekio.

Žemės ūkiui naudotus plotus apsodinant mišku, netikslinga sodinti grynus spygliuočių želdinius, juos turime mišrinti su lapuočiais, geriausia, kad spygliuočiai želdiniuose sudarytų iki 30% sodmenų kiekio. Sodinti kokybiškus sodmenis su gerai išvystyta šaknų sistema, kartu įterpti mikorizę.

Židiniuose pasitaiko pinčiai atsparių pušų, kurios nuo džiūstančių medžių išsiskiria vešlia, žalia laja. Tokius medžius saugokime nuo mechaninių sužeidimų atrankinių sanitarinių kirtimų metu ir palikime augti, kai kertame pinties išdarkytą pušyną plynu sanitariniu kirtimu. Tikėtina, kad ir tų medžių palikuoniai bus atsparūs šiai ligai.

Literatūra, nuorodos

Butin, H. Tree Diseases and Disorders. Causes, Biology and Control in Forest and Amenity Trees. Oxsford, New York, Tokyo, 1995.

Dabkevičius, Z.; Vasiliauskas, A.; Žiogas, A. Miško fitopatologija. Kaunas, 2006.

Ebner, S.; Scherer, A. Die wichtigsten Forstchädlinge : Insekten, Pilze, Kleinsäuger. Graz. Stuttgart, 2003.

???????, ?.?. ?????? ?????????????. ?????, 2004.

Gricius, A.; Matelis, A. Lietuvos grybai: Afiloforiečiai 2 (Aphyllophorales). Vilnius, 1996.

Hartmann, G.; Nienhaus, F.; Butin, H. Medžių ligų ir kenkėjų atlasas: medžių susirgimų diagnostika. Vilnius, 2005.

?????????, ?.?.; ????????, ?.?. ?????????????. ??????, ???????????? ????? "????????", 2003.

????????, ?.?.; ???????, ?.?. ?????? ?????????????. ????, 1986.

Vasiliauskas, A. Laikinosios rekomendacijos kovai su šaknine pintimi spygliuočių medynuose ir miško želdinių įveisimui žemės ūkiui netinkamose žemėse. Vilnius, 2000.

Vasiliauskas, A. Miško ligos ir medienos apsauga //Miško apsaugos vadovas. Kaunas, 2000.